一枚蛋的阴谋

冉浩

事实上，在需要孵蛋的动物——鸟类的身上，有着非常复杂的繁殖情况。与哺乳动物在体内孕育胎儿相比，码放在巢穴中的蛋，存在一个巨大的安全漏洞——有被同类或者异类调包的可能。

已经有鸟类在这样做了，杜鹃鸟甚至已经作为经典案例被收录进了诸多教材和读物中。其中，大杜鹃是最著名的巢寄生鸟，它们能把蛋塞进至少125种鸟的巢穴内。

当然，要想完成这件事情，也是需要技术的。对于大杜鹃来讲，它们必须挑选合适的鸟类下手。首先，要想当卵的孵化器，被寄生巢穴里面的卵应该和杜鹃的卵差不多同时孵化出来，或者至少不能比杜鵑孵化出来得早，这样才能让大杜鹃的雏鸟在竞争中占据有利的位置——刚孵化出的大杜鹃眼睛还没有睁开，就已经具有把周围的物体用背挤出鸟巢的本能，它们会把养父母家的卵或者雏鸟挤出鸟巢，以便独占生存资源。

其次，杜鹃是晚成鸟，它们需要亲鸟衔来食物喂养一段时间才能独立活动，尽管它们长得很快，但少不了这样一个被照顾的阶段。如果把卵产在鸭、雁等早成鸟的窝里，人家一孵出来就跟着亲鸟满地跑了，这边还张着嘴等着喂，那就尴尬了。

再次，寄生的雏鸟的食性要和大杜鹃雏鸟差不多。大杜鹃以吃虫为主，如果被养父母喂食其他食物，雏鸟很可能无法活到成年。

最后，当然要尽可能选择“好欺负”的鸟类去寄生。通常，在繁殖季节，勇猛的鸟类都有很强的领地意识，会驱赶其他鸟类，大杜鹃也会尽量不去触霉头。

这样算来算去，还是雀形目鸟最适合寄生，这类鸟个子不大，数量多，又是吃虫的晚熟鸟。所以，大杜鹃的寄主就主要集中在雀形目的鸟类了。大杜鹃通常会趁着亲鸟外出的空当去产卵，先移除一枚寄主的卵，再产下自己的卵。为此，体型较大的大杜鹃会产下一枚小小的卵，卵的大小和雀类的卵差不多。根据郑光美先生的观察，对于那些不好直接去产卵的小型球状巢，它们甚至会用嘴叼着卵放进去。

一旦杜鹃的雏鸟孵化出来，它就成为一个合格的“谋杀者”，它会用背顶着巢里的其他鸟蛋，把它们拱出巢穴，然后自己吃独食。雏鸟长得很快，在很短的时间内就能超过养父母，然后充满整个鸟窝。为了给它喂食，养父母甚至不得不站到它身上，或者伸着头把食物塞进它的大嘴巴里。

这时候，我们最困惑的问题大概就是，鸟的父母怎么就这么愚蠢？这么明显的“别人家的孩子”都看不出来吗？

目前看来，很多鸟都不太善于区分鸟蛋，它们通常会把自己窝里的蛋就当成自己的蛋，把自己孵出来的雏鸟就当成自己的后代。虽然动物并不愚蠢，但多数动物还是无法与人的智力相提并论的。此外，在繁殖期，鸟类的育雏本能被激活，雏鸟的叫声和张开的嘴都是强烈的刺激，会使亲鸟处于高度的兴奋状态。简单说来，就是一种忍不住去喂食的冲动。有一则非常经典的报道，一只失去鸟巢的美洲红雀被观察到不断衔虫去喂鱼。

巢寄生并不是大杜鹃的专利，在整个杜鹃家族中，大约有40%的物种具有巢寄生现象。杜鹃的巢寄生行为可能发生了三次独立的演化：一次是发生在美洲的杜鹃中，一次发生在凤头鹃中，最后一次则发生在大杜鹃及与其亲缘关系较近的杜鹃中。

除了杜鹃，目前已经记录的会在其他鸟类巢中产卵的至少还有约17种响蜜？、20种非洲维达雀类、5种美洲牛鹂和南美的黑头鸭等。这些鸟做的事情都和大杜鹃差不多，只是策略和细节上略有差别，比如大响蜜？这种与其他动物合作捅蜂窝的非洲鸟类，其雏鸟出生后的行径与大杜鹃把养父母家的亲骨肉推出巢穴非常相似，雏鸟的喙带有尖锐的钩子，会直接将竞争者啄死。当行凶完成之后，雏鸟嘴上锋利的钩子就失去了价值，会随后脱落。

事实上，除种间巢寄生之外，还存在着种内巢寄生，就是偷偷把卵产到同类的巢中的行为。这类行为更加普遍，目前至少有250种鸟类存在种内巢寄生行为。相比种间巢寄生，种内巢寄生演化形成的门槛更低。红头潜鸭和青头潜鸭等一些鸟类会同时采取两种繁殖策略，一方面，它们自己筑巢哺育后代；另一方面，在方便的时候也把卵产到别的鸟的窝里。这两种潜鸭同时存在种内寄生和种间寄生，也就是说，它们既会把卵产在同族的窝里，也会把卵产在其他鸟类的窝里。红头潜鸭和青头潜鸭在我国的分布区域有重叠，它们也会互相把卵产在对方的窝里……这真是相当灵活和混乱的生殖策略。通常，从巢寄生的频率来看，群居性的鸟类要高于独居性的鸟类，早成的鸟类要高于晚成的鸟类，窝卵数多的鸟类要高于窝卵数少的鸟类。

巢寄生行为具有显而易见的好处——这些把卵产到别人窝里的鸟类能够把自己从哺育后代这种费力的事情中解放出来，然后在整个繁殖季节产下更多的卵，从而获得更多的后代。以大杜鹃为例，在整个繁殖季节，一只雌性可以产多达25枚卵，而这个数量是非寄生性杜鹃的4～5倍。

然而，从另一个角度来讲，这对被寄生的鸟类则不是什么好事情。它们不仅要失去自己的孩子，还要把别人家的“白眼狼”养大，这是多么悲哀的一件事情！特别是对那些晚成鸟类来说，这意味着它们投入更多的时间和营养来哺育寄生者的后代。

虽然巢寄生有好处，但也有风险。产下的卵完全有可能被巢主人识破，从而将卵丢出或啄破，甚至让主人弃巢。如果是这样的话，那就血本无归了。比如在日本，大苇莺对杜鹃卵的拒绝率就高达61.5%。

而那些不完全巢寄生的鸟类还要面临另一个风险——在外出寻找巢寄生的目标时，相应就增加了自己的离巢时间，这常常会导致自己的巢被同类其他个体所寄生。结果就是整个群体内，种内巢寄生的比例提高。

巢寄生的出现实际上推动了一场没有硝烟的军备竞赛——被寄生的物种逐渐进化出识别寄生者的能力，而寄生者则努力使自己看起来很像被寄生者。这种互相作用、互相推动的演化方式被称为协同演化。巢寄生就是研究协同演化的理想材料。

目前，双方对抗的主要焦点是卵的形态、颜色和花纹。如果某个杜鹃的物种或亚种出现专性寄生，也就是只寄生某一种鸟类，就必然会落入这样一个路线：进化出越来越相似的卵以对抗寄主日益精湛的识别能力，双方相互作用的时间越长，各自在相应方面的能力也就越强。以被大杜鹃祸害了很久的大苇莺为例，人工卵模型实验证实，它们能够将多数非拟态的卵识别出来，要么推到巢外，要么干脆弃巢重建，但当仿生卵与其自己的卵的外形和颜色一致时，它们只会推出其中的3%。大苇莺的卵表面也已经具有了非常特别并且难以模仿的花纹。而林岩鹨则比较缺乏这种识别能力，这表示林岩鹨可能是巢寄生的一个新受害者，还没有来得及演化出应对策略。

这样的对抗并不只局限于卵的层面，随着“军备竞赛”的升级，会逐渐扩展到其他层面。大苇莺对杜鹃已经相当防范，它们能够认出杜鹃。一旦被发现，整个区域的大苇莺都会进入戒备状态，结果导致这里的大苇莺的拒卵率和弃巢率升高。澳大利亚的棕胸金鹃和霍氏金鹃的寄主鸟已经开始会辨认雏鸟了，而杜鹃的雏鸟在叫声和形象上也变得更像寄主雏鸟。这意味着它们之前已经有了很长时间的相互作用。